Dogs Can Discriminate Emotional Expressions of Human Faces
Highlights/おもな見どころ
- 家庭犬が人間の顔の感情表現を識別できることを実証した
- 単純な局所的手がかりに基づく識別は除外できる
- この能力は人間との広範な相互作用や家畜化に依存しているかもしれない
- 犬たちはおそらく、実際の感情的な人間の顔の記憶を使って、その仕事を成し遂げるのだろう
Summary/概要
動物に感情があり、他者の感情表現に反応するのかという疑問は、ここ10年の研究の焦点となっている。
しかし現在までのところ、動物が単純な合図に反応する可能性を除いて、異種動物の感情表現を識別することを説得力を持って示した研究はない。
ここでは、犬が異種動物の感情を識別手がかりとして使うことを示す。
片方のグループには顔の上半分だけを、もう片方のグループには顔の下半分だけを見せ、15枚の絵のペアで喜怒哀楽の識別を学習させた後、4種類のプローブ試行を行った：(1)トレーニング時と同じ半分の顔、ただし新規の顔、(2）トレーニングに使われた顔の残り半分、 (3) 新しい顔の残り半分、そして (4) トレーニングに使われた顔の左半分。
その結果、幸せな顔に報酬を与えた犬は、怒った顔に報酬を与えた犬よりも早く弁別を学習することがわかった。
犬が怒った顔を嫌悪刺激として認識していれば、このようなことが予測される。
さらに、4つのプローブ条件すべてにおいて、犬は偶然のレベルを有意に上回った、 その結果、訓練セットと区別する特徴として感情表現のみを共有する新規刺激に、訓練偶発性を移行させた。
その結果、犬たちは本物の感情的な人間の顔の記憶を使って弁別課題を達成したと結論づけた。
Results and Discussion/結果と考察
動物の情動は、動物行動学の理解にとって重要な意味を持つだけでなく、動物福祉にも関連するため、政策立案者にとっても重要なテーマである。
現在では、哺乳類やその他の脊椎動物、さらには無脊椎動物の中にも、私たちが持つ感情の一部と非常によく似た感情があり、それが適応的な価値を持つことで、これらの動物がさまざまな状況に迅速かつ適切に対応でき、生存が容易になることが広く受け入れられている。
情動状態は行動や体性反応によって外部に表現されるのが一般的であるため、動物が他者の情動表現を識別することは適応的であると考えられる。
これは同種の個体との相互作用だけでなく、例えば相互主義的な混合種間の相互作用や捕食者と被食者の相互作用など、異なる種の関連個体との相互作用においても同様である（例：肉食動物が獲物になりそうな動物の恐怖と怒りを識別する）。
同種の動物における感情認識と比較すると、異種の動物における感情表出の識別は特に困難である。というのも、感情は必ずしも種間で同じような方法で表現されるとは限らないからである（実際、ヒトの場合、感情表出は一般的に文化間で非常に似ているが、種内でも普遍的に同じように表現されるわけではない）。
したがって、異なる種の個体の感情表現を認識する能力は、経験に依存していると考えられる。
同様の経験効果は、例えば、別の種の個体の顔を識別する能力についても以前に示されている。
異種間の感情認識を調べるのに最も有望な種は、飼い犬とその飼い主である。
一方では、感情表現は人間において最もよく理解されるものであり、他方では、犬が人間の行動の合図を読み取ることに長けていることを示すデータも豊富にある。
さらに、私たちの研究室や他の研究室でのこれまでの研究から、犬は人間の顔の微妙な手がかりに注意を払うことが明らかになっている。犬は、見慣れた人間の顔と見慣れない人間の顔の2次元表現を識別することができ、顔の一部分しか表示されていなくても識別することができる。
しかし、犬が人間の感情表現を識別するかどうかを検証することを目的とした先行研究では、決定的な結果は得られていない。
Raccaたちは、威嚇的な表情の犬の顔と友好的な表情の犬の顔を見せられたときに、犬に差のある視線バイアスが見られる証拠を発見したが、怒っている表情の人間の顔と喜んでいる表情の人間の顔を見せられたときには見られなかった。
CustanceとMayerは、犬は泣いている人間に出会うと共感行動に似た反応を示すが、話している人間や鼻歌を歌っている人間にはそのような反応をしないことを示唆した。
しかし、カスタンスとメイヤーが用いたようなライブ・プレゼンテーションでは、犬が本当に感情表現に反応したのか、それとも他の手がかりに反応したのかを判断するのに必要なレベルのコントロールができない。
後者の可能性は、犬が飼い主の幸せな顔（笑顔）と中立的な顔を識別することを学習し、その後に見知らぬ人の新しい顔にその偶発性を移行させた長澤らの研究にも当てはまる。
この研究では、訓練と移行の両方の課題を解くために、幸福な顔では歯が見えるが、中立の顔では見えないというような、顕著な識別手がかりを使っただけかもしれない。
先行研究の弱点を回避するため、私たちは、被験者が提示された人間の顔の感情表現を識別することによってのみ解答できるという、綿密に制御された実験を行った。
中立的な表情の顔と同一人物の後頭部の画像ペアで事前訓練を行った後、ペット犬群（表S1参照）は、タッチスクリーンモニターに映し出された同一人物の喜怒哀楽の表情を識別することを学習した（図1；動画S1も参照）。
Fig.1 Touch Screen Apparatus with Dog and Experimenter
https://www.cell.com/cms/attachment/82da0ea5-3e6b-43c5-b985-8b2542a472c2/gr1.jpg
重要なのは、この訓練段階では、被験者は絵の上半分だけ、あるいは下半分だけを見せられ（図2上段参照）、幸せな刺激に触れるか、怒りの刺激に触れるかのどちらかの報酬を与えられたことである。
この方法により、訓練刺激と感情表現だけを区別する新規の絵を、被験者が自発的に分類する能力をテストすることができた。
プローブ試行には、トレーニング時と同じ半分の新しい顔、トレーニングで使用した顔の残り半分、新しい顔の残り半分、トレーニングで使用した顔の左半分の4種類を使用した。
プローブ試行間の学習を排除するため、10種類の顔のペアを使用し、各プローブ条件について10回のユニークな試行を行った。
もし犬が歯やしかめっ面のような単純な手がかりの有無によって訓練刺激を識別することを学習したならば、訓練セットの刺激とこれらの手がかりの少なくとも一部を共有する新しい顔／同じ半分、訓練顔／左半分の条件には訓練偶発性を移行させることができるが、訓練刺激とこれらの手がかりの少なくとも一部を共有しない訓練顔／別の半分、新しい顔／別の半分の条件には移行させることができないと予想した。
これに対して、局所的な手がかりだけでなく、顔全体に表される感情表現に基づいて訓練刺激を識別することを学習した場合、犬は訓練セットの刺激と2つの感情表現を共有しているため、4つのプローブ条件すべてを理解できると予想された。
Figure 2: Example Stimuli
訓練段階では、怒りの刺激に触れて報酬を得た被験者は、幸せな刺激に触れて報酬を得た被験者よりも遅い速度で学習基準に達した（図3A；比例ハザードモデル：N = 18、z = 2.48、p = 0.01）。
この効果は、犬が提示された感情表現を認識し、少なくとも最初は嫌悪刺激に反応するように怒った顔にも反応した場合に予測される。
この場合、犬は学習基準に到達するために、嫌悪刺激（または脅威刺激）から遠ざかろうとする自然な傾向を克服しなければならなかった（この傾向を克服できなかったことが、怒りの報酬を受けたグループの被験者の一部で学習基準に到達できなかったことの説明になる可能性がある）。
以前の結果から、霊長類と同じように、しかしハトとは違って、イヌは人間の顔の目の部分に特に注意を向けることが示唆されているので、訓練中に顔の下半分よりも上半分を見せられた被験者の方が、学習が速くなることも予想された。
しかし、これを支持する証拠は見つからず（図3B；比例ハザードモデル：N=18、z=1.57、p=0.12）、また、2つの予測因子の間の交互作用も明らかではなかった（z=1.00、p=0.31）。
Figure 3: Results of Training Phase
テスト段階では、学習基準に達した11頭の犬は標準試行（訓練試行と同じ）の精度を維持し、4つのプローブ条件すべてで偶然のレベルを上回る結果を出した（図4；一般化線形モデル：すべてp≦0.002、詳細は表S2参照）。
さらに、テストの成績はプローブ条件間で差がなかったことから（図4；尤度比検定付き一般化線形混合モデル：χ2(3) = 3.98, p = 0.26）、犬は識別課題を学習する際に、単純な局所的手がかりの有無だけに頼っていたわけではないことが示された。
訓練刺激と4つのプローブ条件すべてに共通する唯一の識別特徴は感情表現であったからである。
被験者が訓練中に学習した偶発性を4種類のプローブ試行に移したという解釈は、テスト段階における標準試行とプローブ試行の成績に有意な相関があることからも裏付けられた（図S1および補足結果）。
Figure 4: Results of Test Phase
我々の知る限り、これらの結果は、ヒト以外の動物が異なる種の感情表現を識別できるという最初の確かな証拠である。
成功した被験者は、飼い主との親密な関係や他の人間との定期的な接触の中で生活しながら、（犬や霊長類以外の動物の顔知覚で以前に示唆されたように）大域的な方法で人間の感情表出の記憶を形成したり、同じ表情の顔の異なる部分間の関連付けを形成したりしたことが示唆される。
このような記憶を参照することで、私たちの研究に参加した犬たちは、顔の下半分の幸せそうな表情が顔の上半分の幸せそうな表情と同じ意味を持っていることを理解し、同じような感情を同じように表現する、似ているが新しい顔にこの関連付けを一般化した可能性がある。
このような記憶を参照することで、私たちの研究に参加した犬たちは、顔の下半分の幸せそうな表情が顔の上半分の幸せそうな表情と同じ意味を持っていることを理解し、同じような感情を同じように表現する、似ているが新しい顔にこの関連付けを一般化した可能性がある。
怒っている刺激に触れることを要求された場合、犬たちがその関連性をよりゆっくりと学習したという我々の発見は、少なくとも当初は、犬たちが怒っている表情の刺激を嫌悪的なものとみなし、それゆえこれらの刺激に特定の意味を関連づけたという示唆と一致する。
この結果から、本研究で一部の被験者が優れた成績を収めたのは、ヒトの感情表出に対する豊富な経験によるところが大きいのか、家畜化の際の淘汰圧やその後の人為的淘汰によって有利になった能力なのか、あるいは実際、他の種の感情表出を読み取る能力は哺乳類に共通して生じる能力なのか、という疑問が生じる。
例えば、今回紹介した課題では、飼い主と反対の性別や異なる民族の人間の顔を刺激として用いたり、人間に接する機会の少ない犬（例えば、幼いペット犬、実験犬、野良犬）に課題を提示したり、人間に接する機会の異なる他の種の被験者に課題を提示したりすることで、経験の役割を探ることができる。
ここで述べた能力に対する人為的淘汰の潜在的な影響は、例えば、私たちの課題を人間（例えば、手で育てられたもの）や他の家畜種・非家畜種に広く曝露されたオオカミに提示し、また品種による違いを調べることによって評価することができる。
例えば、今回のサンプルに多く見られるボーダー・コリーのように、人間と密接に関わる目的で選抜された犬種は、人間に依存しない仕事のために選抜された犬種よりも、今回紹介した課題の成績が良いということが予測できる。
さらに、動物が他者の感情表現を識別するだけでなく、それらの感情表現の内容を知覚しているかどうかを調べるには、種内および種を超えた感情伝染の研究が有望である。
